Hogyan vizsgálható allopatrikus fajok együttes előfordulása?

Kedves blog-olvasók! Egy kis reklámot szeretnék csapni egy nemrég megjelent cikkünknek, amely sziklalakó csigákkal foglalkozik, de szerintem nem elsősorban a konkrét eredményei hanem maga a módszer lehet többek számára érdekes.

Fotó: Montenegrina cattaroensis. Forrás: Francisco Welter Schultes, Wikipedia.

A kiinduló kérdésünk közel rokon sziklalakó csigafajok niche használatához kapcsolódott, amit együttes előfordulások elemzésével szerettünk volna vizsgálni. Abból az egyszerű alapelvből indultunk ki, hogy ha látszólag azonos környezetben előforduló fajok soha nem fordulnak együtt elő, vagy csak jóval ritkábban, mint az véletlen eloszlást feltételezve várható, annak a niche-eik nagyfokú átfedése és az ennek következtében fellépő kompetitív kizárás lehet a kézenfekvő magyarázata.

Vagyis annak megítéléséhez, hogy két faj által elfoglalt niche-ek mennyire fednek át, csak azt kell megnézzük, hogy véletlenszerűen, vagy ahhoz képest kevesebbszer fordulnak-e elő együtt.

Hogy erre a látszólag egyszerű kérdésre egyszerű választ tudjunk adni, azt jelentősen megnehezítette az a tény, hogy balkáni obligát sziklalakó csigákat, azon belül is a Montenegrina genusz fajait szerettük volna vizsgálni. Ennek a genusznak és általában az obligát sziklalakó csigáknak a legtöbb faja kimondottan kis területen, ráadásul a csupasz mészkőszikla jellegű élőhelyek eloszlásából következően pontszerűen terjedtek el. Emiatt a legtöbb fajpár areája allopatrikus, vagy éppen csak hogy átfed. Ráadásul még ha át is fednek, a pontszerű elterjedések miatt a legtöbbször azt sem könnyű eldönteni, hogy mekkora területet érint ez az átfedés. Ilyen körülmények között a hagyományos ’co-occurrence’ tesztelő módszerek, amelyek a vizsgálati terület egészén random elterjedést feltételeznek, nem nagyon alkalmazhatók.

A címben felvetett nehézség áthidalására találtuk ki a RaCoCOS-ra (=range constrained co-occurrence simulation) keresztelt módszert. Ennek első lépése, hogy az egyes fajok areáit úgy határozzuk meg, hogy ismert jelenlét/hiány adataik alapján a tér egyes pontjaihoz előfordulási valószínűséget rendelünk. Ezt a valószínűséget az előfordulási adatok térben súlyozott átlagaként határoztuk meg.

Az ily módon definiált areákat legegyszerűbb úgy elképzelni mintha azok nem éles határral körberajzolt foltok lennének, hanem olyan pacák, amelyeken belül eltérő szín vagy intenzitás eltérő előfordulási valószínűségeket jelöl [mondjuk, hogy az area közepe sötét és kifelé haladva halványuló szín jelölné a csökkenő előfordulási valószínűséget].

A: az összes vizsgált lelőhely; B: a Montenegrina genusz jelenlét adatai; C: a Montenegrina genusz előfordulási valószínűséggel definiált areája

A: az összes vizsgált lelőhely; B: a Montenegrina genusz jelenlét adatai; C: a Montenegrina genusz előfordulási valószínűséggel definiált areája

Második lépésben az összes fajra jelenlét/hiány adatokat szimuláltunk oly módon, hogy figyelembe vettük az első lépésben definiált előfordulási valószínűségeket. Így azt, hogy egy adott szimulációs körben egy adott faj egy lelőhelyen jelenlét vagy hiány értéket kap, a vak véletlen mellett az adott fajnak az adott helyhez társított előfordulási valószínűsége határozta meg.

Ezután az egyes fajok szimulált jelenlét/hiány adatai alapján fajpáronként együttes előfordulásokat számoltunk, majd a fentieket többször megismételve meghatároztuk azokat az értékhatárokat amelyen belül random eloszlás alapján várhatónak tekintjük az együttes előfordulások mértékét. A mi esetünkben ez 1000 szimulációs kört, és az azok során kapott legmagasabb és legalacsonyabb értékek közti tartományt jelentette (ami 0,1% első fajú hibának felel meg).

Család- és genusz szinten még véletlenszerűnek tűntek az együttes előfordulások, viszont azt találtuk, hogy a tüzetesebben vizsgált Montenegrina genuszon belül az egyes fajok a vártnál jóval kevesebbszer fordulnak együtt elő. Ez alapján arra következtettünk, hogy a fajok szétválását a niche-ek elkülönülése csak jelentős késéssel követi, ami elég erős érv lehet amellett, hogy ezeknél az állatoknál a fajkeletkezés oka elsősorban nem adaptív tényezőkben keresendő.

A csigák evolúcióján túl remélhetően a RaCoCOS módszer sokféle más allopatrikus vagy részben átfedő areájú taxonokkal kapcsolatban feltehető együttes előfordulásos kérdések tesztelésére is alkalmas lehet. Emellett cikkünkben a csak jelenlét („presence-only”) típusú adatok feldolgozási nehézségeire és az eltérő gyűjtés intenzitásra is kitérünk. A cikkben használt módszer reprodukálható R forráskódja nagyban támaszkodik a „vegan” csomag nullmodell rutinjaira, mindez a cikk mellékleteként érhető el.

Bővebben itt olvashattok a témáról: https://doi.org/10.1111/jbi.13220

Fehér Zoltán